Horloge circadienne

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En biologie, une horloge circadienne est un mécanisme de régulation de processus quotidiens, les rythmes circadiens, présents chez de nombreux organismes vivants dont les cyanobactéries, les plantes, les champignons et les animaux. Elle définit un temps subjectif.

Les rythmes circadiens — « de période proche d’un jour », du latin circa, environ, et diem, jour — sont décrits pour la première fois en 1729 par le mathématicien et astronome français Jean-Jacques Dortous de Mairan. Celui qui marque le plus les vies quotidiennes des êtres humains est le rythme veille-sommeil. Un autre rythme facile à mesurer est celui de la température corporelle, qui passe par un maximum en fin de journée, et un minimum en milieu de nuit (avec une différence un peu inférieure à 1 °C chez la plupart des individus).

On sait depuis les années 1950 que ces rythmes reflètent l’existence d’horloges biologiques internes^[1], les horloges circadiennes. Les organismes dotés de ces horloges les plus étudiés par les chronobiologistes sont la plante modèle Arabidopsis thaliana (ou arabette des dames), la mouche du vinaigre (Drosophila melanogaster), les rongeurs (souris, rats, hamsters) et l’humain.

Le tempo des horloges circadiennes est indépendant de la température, et caractéristique de l’espèce considérée (pour l'homme, une valeur généralement acceptée est de 24,18 h ± 0,04 h, ce qui donne une idée de sa précision)^[2]. Elles sont toutefois sensibles à l'environnement, qui assure leur remise à l’heure solaire d’un jour sur l’autre (notamment par les variations nycthémérales de lumière et de température). Ainsi, l’alternance jour-nuit synchronise ou « entraîne » les horloges circadiennes, et confère à l’organisme une périodicité de 24 heures précisément, bien que la période propre de son horloge soit un peu différente. Les horloges reçoivent donc des « signaux entrants » (appelés Zeitgebers, mot allemand signifiant littéralement « donneurs de temps ») qui contrôlent leur fonctionnement.

En aval des horloges, à l'inverse, se trouvent leurs « sorties » : les processus biologiques dont elles contrôlent la périodicité et l’ordonnancement temporel, jusqu’au niveau comportemental. Les mécanismes de ce contrôle sont relativement mal connus. L’étude des horloges circadiennes conduit ainsi à une question centrale pour les neurosciences, celle du lien entre fonctionnement neuronal et comportement. Cette étude a également de nombreuses retombées potentielles pour la santé humaine.

La capacité à mesurer le temps semble avoir une triple fonction^[3]. D’une part, l’organisme peut mettre en route tel ou tel processus physiologique (nutrition, photosynthèse, éclosion...) un peu à l'avance, pour l’activer pleinement au moment le plus favorable, plutôt que d’avoir à attendre un signal extérieur déclenchant : il vaut évidemment mieux anticiper que réagir après coup. D’autre part, une horloge centrale permet de synchroniser des horloges secondaires (ou périphériques) qui lui sont couplées. Le mode de couplage de chaque horloge détermine son déphasage par rapport à l’horloge centrale. Celle-ci sert ainsi de chef d'orchestre, assurant un ordre temporel entre des processus physiologiques variés, sans forcément chercher de simultanéité avec un phénomène extérieur. Enfin, l’horloge joue un rôle crucial dans les phénomènes saisonniers (reproduction, diapause et hibernation, notamment). Ils sont presque toujours contrôlés par la durée d’éclairement journalier, ou photopériode, que l’organisme mesure grâce à son horloge circadienne.